Ontogenetický vývin, čiže ontogenéza, je komplexný proces, ktorý zahŕňa všetky fáze života organizmu od jeho začiatku až po koniec. U pohlavne sa rozmnožujúcich organizmov, vrátane človeka, sa tento proces začína tvorbou pohlavných buniek, pokračuje oplodnením a vývojom nového jedinca, a končí smrťou. Ontogenéza zahŕňa obdobia rastu, dozrievania, reprodukcie a nakoniec aj starnutia.
Aby sme pochopili celý tento vývin, musíme sa vrátiť na úplný začiatok, kde sa tvorba nového jedinca začína procesom tvorby pohlavných buniek, tzv. gametogenézou. Pohlavné bunky, mužské spermie a ženské vajíčka, majú polovičný (haploidný) počet chromozómov ako telové (somatické) bunky - u človeka je to 23 chromozómov. Splynutím spermie a vajíčka sa obnovuje diploidný stav (46 chromozómov), čo umožňuje špeciálne delenie jadra nazývané meióza. Gaméty sa tvoria v pohlavných orgánoch a ich vývoj vedie k vytvoreniu nového jedinca. Keď hovoríme o vzniku pohlavných buniek z hľadiska ontogenetického vývinu človeka, zvykne sa toto obdobie nazývať pojmom proontogenéza (progenéza).
Proontogenéza: Vývin pohlavných buniek a oplodnenie
Princípom vývinu pohlavných buniek je redukcia počtu chromozómov na polovicu v procese meiózy. Pred meiózou dochádza k zmnoženiu DNA (v S-fáze), takže každý chromozóm je zložený z dvoch chromatíd (2c). Potom sa počas I. meiotického delenia párujú homologické chromozómy, vymenia si úseky DNA (crossing-over) a po rozdelení bunky vzniknú dve dcérske bunky s polovičným (haploidným) počtom (n) chromozómov, ale stále s dvojnásobným množstvom DNA (2c). V II. meiotickom delení dochádza k rozdeleniu aj týchto dvojchromatidových chromozómov, takže každá z dcérskych buniek získa len po jednej kópii DNA (1c).
Okrem redukcie počtu chromozómov na polovicu dochádza počas vývinu pohlavných buniek aj k výraznej morfologickej diferenciácii: spermie sú najmenšie bunky ľudského tela (hlavička len 5 µm, bičík má asi 50 µm), nemajú prakticky žiadnu cytoplazmu a sú pohyblivé, zatiaľ čo vajíčko je najväčšia bunka tela (asi 100 µm), má veľa cytoplazmy a je nepohyblivé.
Spermatogenéza: Vznik mužských pohlavných buniek
Spermie vznikajú v mužských pohlavných orgánoch - semenníkoch. Optimálna teplota pre spermatogenézu je asi o 2 °C nižšia ako je telesná teplota, preto sú semenníky umiestnené v miešku mimo tela. Potrebná teplota je zabezpečená reguláciou krvného obehu a kontrakciou hladkej svaloviny pod kožou mieška. Spermatogenéza prebieha neustále od puberty až po starobu.
Spermie vznikajú z diploidných prvopohlavných buniek, ktoré sa nazývajú spermatogónie. Veľmi malé množstvo spermatogónií je prítomné v semenníkoch už pri narodení, ale tieto ostávajú až do puberty neaktívne. V puberte dochádza k ich aktivácii prostredníctvom folikulostimulačného hormónu (FSH) a následne mužského pohlavného hormónu testosterónu. Významnú úlohu zohráva stimulácia vmedzerenými Leydigovými bunkami. Aktivované spermatogónie sa mitoticky delia, čím sa zvyšuje ich počet.
Niektoré spermatogónie ostávajú v štádiu prekurzorických buniek, zatiaľ čo ostatné sa začnú vyvíjať na primárne spermatocyty (spermatocyty I. rádu) a vstupujú do meiózy. Po I. meiotickom delení vznikajú z jedného primárneho spermatocytu dva sekundárne spermatocyty (spermatocyty II. rádu), ktoré už majú polovičné množstvo chromozómov, ale chromozómy sú tvorené dvomi chromatidami. Napokon po II. meiotickom delení vznikajú spermatidy s 23 jednochromatidovými chromozómami. Z každého primárneho spermatocytu tak vzniknú 4 spermatidy.
Spermatidy ďalej dozrievajú, ich cytoplazma sa predlžuje do žubrienkovitého tvaru a na jej konci vznikne bičík. Pri tomto procese majú veľký význam Sertoliho bunky, ktoré sa nachádzajú v stenách semenotvorných kanálikov. V ejakuláte o objeme 4-5 ml sa nachádza približne 400-500 miliónov spermií. Spermie môžu byť málo pohyblivé, morfologicky abnormálne alebo nezrelé, ich podiel by však nemal presiahnuť 15 %. Väčšie percento je považované za faktor znižujúci plodnosť. V súčasnosti dochádza k všeobecnému poklesu počtu spermií ako aj zvyšovaniu podielu abnormálnych foriem, čo súvisí s nezdravým životným štýlom.
Spermia je najmenšia bunka ľudského tela. Jej telo sa skladá z 3 častí:
- hlavička spermie - nachádza sa tu najdôležitejšia organela - jadro, ktorá nesie polovicu genetickej informácie budúceho embrya
- krčok - stredná časť, v ktorej sa nachádzajú mitochondrie, zabezpečujúce energiu pre aktívny pohyb spermie
- bičík - má podobnú submikroskopickú štruktúru ako bičík prvokov
V prednej časti hlavičky spermie sa nachádza tzv. akrozóm, ktorý obsahuje enzýmy potrebné na prienik do vajíčka.
Oogenéza: Vznik ženských pohlavných buniek
Vajíčka vznikajú v ženských pohlavných orgánoch - vaječníkoch. Na rozdiel od spermií, ktoré vznikajú až v puberte a tvoria sa neustále až do smrti, je najviac vajíčok v tele dievčaťa prítomných pri narodení (asi 700 000). Odvtedy sa ich počet neustále znižuje a nové už nevznikajú. Medzi 16-25 rokmi je ich asi 150 000, medzi 26-35 rokmi asi 50 000, medzi 36-45 rokmi asi 34 000 a po menopauze (asi 45-55 rokov) vymiznú všetky. Vo vaječníku sa nachádzajú nezrelé vajíčka, ktoré postupne definitívne dozrievajú až počas ovariálneho cyklu.
Z prvopohlavných buniek vznikajú diploidné oogónie, ktoré sa mitoticky množia do spomínaného počtu asi 700 000. Akonáhle ustane ich mitotická aktivita, vstupujú do meiózy. I. meiotické delenie oogónií však zastane v štádiu profázy I. a pokračuje až s nástupom pohlavnej zrelosti. Takéto štádium bunky sa nazýva primárny oocyt (oocyt I. rádu).
Primárny oocyt prekonáva rastovú fázu, počas ktorej sa v ňom ukladajú zásobné látky potrebné pre výstavbu vaječných a zárodočných obalov budúceho embrya a tiež ako zdroj energie. Tým dochádza, opačne ako v prípade spermií, k zväčšovaniu cytoplazmy. Zároveň sa primárne oocyty obaľujú okolitým tkanivom a spolu s ním vytvárajú primárny folikul. Primárne folikuly dozrievajú v pravidelných mesačných intervaloch počas ovariálneho cyklu, kedy dochádza k rastu a dozrievaniu niekoľkých primárnych folikulov a vzniku Graafovho folikulu.
Zároveň s uvoľnením vajíčka z Graafovho folikulu (ovulácia) dochádza k ukončeniu I. meiotického delenia a vzniku dvoch nerovnocenných buniek - veľkého sekundárneho oocytu (oocytu II. rádu) a malého pólového telieska. Ovuláciu, rast a zrenie vajíčok riadia gonadotropné hormóny predného laloku hypofýzy a tiež pohlavné hormóny, ktoré produkujú vaječníky.
Druhé meiotické delenie nastane až v čase oplodnenia vajíčka spermiou, po ktorom vzniká už zrelé vajíčko - ootida (ovum), a ďalšie pólové teliesko. Niekedy sa rozdelí ešte aj prvé pólové teliesko, ale keďže ani jedno pólové teliesko prakticky nemá nijakú cytoplazmu, všetky zanikajú.
Keďže vajíčko "dozrie" až po oplodnení spermiou, čo je už definované ako zygota, u človeka sa prakticky so zrelým vajíčkom nikdy nestretávame. Rovnako sa nestretávame s ľudským vajíčkom ako so samostatnou bunkou - vždy je buď súčasťou folikulu (primárneho alebo Graafovho), na ktorom je priamo závislé, alebo sú bunky na jeho povrchu potrebné k samotnému oplodneniu spermiou (tzv. vrstva cumulus oophorus).
Oplodnenie
Spermie sa po pohlavnom akte dostávajú cez pošvu a maternicu do vajíčkovodov. Tu zostávajú živé 1-2 dni. Čas pobytu spermií v ženských pohlavných cestách je zároveň potrebný pre následné oplodnenie vajíčka - kapacitácia spermií. Ak v tomto čase nastane ovulácia, je oplodnenie vysoko pravdepodobné. Pohybu spermií napomáha aj sekrét vajíčkovodu, tvorba ktorého je zvýšená práve ku koncu folikulárnej fázy ovariálneho cyklu.
K vajíčku sa dostáva iba 300-500 spermií z počiatočného počtu 200-300 miliónov, a len 1 spermia oplodňuje vajíčko. Pri styku spermie s vajíčkom dochádza k enzymatickej akrozómovej reakcii, rozrušeniu glykoproteínového vajíčkového obalu - zona pellucida - a prieniku spermie do vajíčka. Súčasne vajíčko reaguje tzv. oplodňovacou reakciou, ktorá zabráni prieniku ďalších spermií. Prienik spermie je zároveň impulzom k dokončeniu druhého meiotického delenia vajíčka, ktoré je zatiaľ v štádiu oocytu II. rádu. Krátko na to dochádza k splynutiu oboch haploidných jadier, čím je oplodnenie dovŕšené a nastupujú procesy pripravujúce vajíčko na prvé brázdenie.
Ak dôjde k súčasnému oplodneniu dvoch dozretých vajíčok (dvomi rôznymi spermiami), narodia sa dvojvaječné (dizygotné) dvojčatá. Majú odlišnú genetickú informáciu, preto sa na seba nemusia vôbec podobať. Jednovaječné (monozygotné) dvojčatá majú rovnakú genetickú informáciu, pretože vznikajú oddelením a samostatným vývinom blastomér. Takéto dvojčatá majú oddelený ako amniový, tak aj choriový vak. Výnimočne môže dôjsť aj k rozdeleniu blastocysty alebo zárodkového prúžku, a potom majú dvojčatá spoločnú placentu alebo dokonca aj amniovú dutinu. Ak však nedôjde k úplnému oddeleniu zárodkového prúžku, vznikajú siamské dvojčatá.
Prenatálne obdobie: Vývin v maternici
Prenatálny vývin je obdobie života dieťaťa pred jeho narodením, počnúc oplodnením vajíčka - čiže vznikom zygoty. Prenatálne obdobie vývinu človeka prebieha v maternici, preto ho nazývame vnútromaternicový (intrauterinný) vývin. Prenatálnym vývinom človeka sa zaoberá embryológia.
Prenatálny vývin trvá v priemere 38 týždňov (266 dní). V gynekologickej praxi sa tehotenstvo (gravidita) počíta od poslednej menštruácie, čo je asi 2 týždne pred oplodnením, preto je dĺžka prenatálneho obdobia zaokrúhlená na 40 týždňov (280 dní, 10 lunárnych mesiacov).
Rozdeľuje sa na 2 fázy:
- embryonálny vývin (od oplodnenia prvých 8 týždňov) - vyvíja sa zárodok (embryo)
- fetálny vývin (od 9. týždňa do pôrodu) - vyvíja sa plod (fetus)
V organizme gravidnej matky sa zvyšuje ventilácia pľúc, pretože telo potrebuje viac kyslíka pre seba aj pre plod. Rovnako sa zvyšuje funkcia obličiek, ktoré musia spracovať zvýšené množstvo odpadových látok. Mení sa aj látková premena (metabolizmus), aby sa zabezpečil dostatok živín pre rast a vývoj plodu.
Embryonálny vývin (1.-8. týždeň)
Obdobie embryonálneho vývinu je charakteristické kvalitatívnymi a relatívne rýchlymi zmenami, ktoré sú veľmi citlivé na pôsobenie škodlivých činiteľov, ako sú chemické látky (lieky, alkohol), ionizujúce žiarenie (niektoré lekárske vyšetrenia), stres. Negatívne faktory môžu vyvolať potrat (abortus) alebo vznik vrodených vývinových chýb. Príčinami vzniku vrodených chýb sa zaoberá vedná disciplína teratológia. Od vrodených vývinových chýb treba odlišovať vrodené genetické ochorenia, ktorých podstata je v genetickej informácii plodu, a ich prejav je nezávislý od podmienok tehotenstva.
Blastogenéza (1.-2. týždeň)
Embryonálny vývin začína charakteristickým mitotickým delením oplodneného vajíčka, pričom medzi jednotlivými bunkami sú hlboké brázdy - brázdenie (ryhovanie) zygoty. Jedno delenie prebieha približne raz za 24 hodín a celkový objem vajíčka sa počas ryhovania nezväčšuje kvôli tomu, že stále je prítomná zona pellucida. Jednotlivé bunky sa nazývajú blastoméry.
Vzniká morula (1.-4. deň). V čase, keď embryo pozostáva z 32 buniek, časť buniek začína migrovať a z plného útvaru sa stáva dutý útvar - blastocysta (blastula). V blastocyste sa diferencujú povrchové bunky, ktoré zabezpečujú nidáciu a majú vyživovaciu funkciu v ranom embryonálnom štádiu - trofoblast, a vlastné bunky embrya, ktoré sa koncentrujú vo vnútri blastocysty pri póle orientovanom k sliznici maternice - embryoblast. Blastocysta sa následne zbavuje obalu zona pellucida, čím je umožnená jej nidácia (implantácia) v maternici.
Implantácia sa začína prenikaním výbežkov trofoblastu do endometria maternice. Povrchové bunky trofoblastu sa spájajú medzi sebou a vytvárajú mnohojadrový útvar - syncytiotrofoblast, ktorý postupuje ďalej do endometria a zároveň so sebou vťahuje aj blastocystu. Vrstva samostatných buniek trofoblastu, ktorý prilieha k embryu, sa nazýva cytotrofoblast. V tejto fáze sa mení aj sliznica endometria, v ktorom sa zmnožia cievy a zvyšuje sa aktivita žliazok.
Počas zahniezdenia embrya pravdepodobne viacero mechanizmov zabezpečuje potláčanie imunitnej reakcie matky. Implantácia zároveň spúšťa v mnohojadrovom trofoblaste syntézu choriongonadotropínu (hCG), ktorý zastavuje dozrievanie ďalších folikulov, resp. dáva signál žltému teliesku, aby nezaniklo a ďalej produkovalo progesterón.
Skorá organogenéza (3.-8. týždeň)
V druhom týždni tehotenstva je implantácia embrya ukončená a z embryoblastu sa diferencuje tzv. zárodkový štít, ktorý má dve vrstvy: epiblast, priliehajúci zhora na trofoblast, pod ktorým je hypoblast. Postupne však dochádza k oddeleniu epiblastu od trofoblastu a na tomto mieste vzniká amnionová dutina s tekutinou, ktorá sa bežne nazýva plodová voda. Výstelku amnionovej dutiny tvoria amnioblasty, ktoré sú taktiež pôvodom z epiblastu. Na druhej strane sa množia aj bunky hypoblastu až obrastú časť dutiny blastocysty, čím vznikne žĺtkový vak. Žĺtkový vak u cicavcov nemá vyživovaciu funkciu. Zvyšný priestor medzi žĺtkovým vakom a stenou blastocysty je tvorený chorionovou dutinou.
V tomto čase dochádza v rámci mnohojadrového trofoblastu k vzniku dutiniek - lakúny, ktoré sa spájajú a po kontakte s krvnými cievami endometria sa začnú plniť krvou. Takýto lakulárny systém tvorí základ budúceho placentárneho krvného obehu.
V treťom týždni sa v rámci epiblastu vytvára priehlbina - primitívny prúžok, popri ktorom migrujú proliferujúce bunky epiblastu medzi epiblast a hypoblast, čím vzniká tretia zárodočná vrstva - mezoderma. Pôvodné bunky epiblastu sa budú nazývať ektoderma. Zároveň migrujúce bunky epiblastu nahrádzajú aj pôvodné bunky hypoblastu a budú sa nazývať endoderma. Čiže záverom možno povedať, že všetky tri zárodočné vrstvy sú pôvodom z epiblastu. Vznik mezodermu.
Po gastrulácii dochádza k vývinu základnej embryonálnej osi - notochorda, ktorá síce z väčšej časti zaniká, ale má význam v indukcii vývinu neurálnej rúry (základ centrálnej nervovej sústavy) a postupného vývinu párových prvosegmentov (somitov) (základ časti lebky, stavcov, kostrovej svaloviny a kožnej zamše).
Počas 3. týždňa vývinu dochádza k ohybu embrya do tvaru písmena C v predozadnom ale aj bočnom smere, čím sa endoderma dostáva dovnútra a stáča do rúry a neskôr vytvorí primitívne črevo.
Prvý sa vytvára amnionový obal a v ňom tekutina, v ktorej zárodok pláva - plodová voda.
Fetálny vývin (9.-38. týždeň)
Fetálny vývin je obdobie od 9. týždňa tehotenstva až do pôrodu. V tomto období dochádza predovšetkým k rastu a dozrievaniu orgánov a systémov, ktoré sa už sformovali počas embryonálneho obdobia. Plod sa postupne stáva viac podobný novorodencovi.
V tomto období dochádza k uzatváraniu cievnej spojky medzi pľúcnicou a aortou (tzv. Botallova dučej) a k uzatvoreniu oválneho okienka (foramen ovale). Pri narodení dieťaťa tvorí hlava štvrtinu telesnej dĺžky. Lebečné švy nie sú zrastené, novorodenec má otvorenú veľkú fontanelu (uzatvára sa do 12.-18. mesiaca života). Ak je otvorená malá fontanela, uzatvára sa do 2-4 mesiacov.
Reprodukčný systém, 4. časť - Tehotenstvo a vývoj: Zrýchlený kurz anatómie a fyziológie č. 43
Postnatálny vývoj: Od narodenia po starobu
Postnatálny vývoj človeka je fáza ontogenézy človeka, ktorá probíha po narodení človeka. Postnatálna fáza je produktívna a najdlhšia časť vývoja jedinca. Lze ju deliť do 13 stadií. Stadia sú charakterizovaná a ovplyvňovaná fyzickými (fyziologickými a anatomickými), psychickými a sociálnymi faktormi. Charakteristické je, že prvé fázy ontogenézy človeka sú vymedzené predovšetkým fyzickým a psychickým hľadiskom, kdežto v neskoršom veku z pohľadu sociálneho. Hranice nie sú nikdy absolútne, môžu sa meniť a menia sa kvôli zrýchleniu alebo spomaleniu vývoja jedinca alebo kvôli nastaveniu spoločenských pravidiel. Najrýchlejšie vývoj prebieha v raných fázach, s rastúcim vekom sa spomaľuje. Zvlášť v oblasti psychických a fyzických schopností človeka nastáva vrchol vývoja zhruba okolo 24. roku života.
Novorodenec (od narodenia do cca 1 mesiaca)
Toto obdobie je určené predovšetkým k adaptácii na nové, vonkajšie prostredie. Prebieha adaptácia jednotlivých telesných systémov na mimotelové podmienky. Upravuje sa termoregulácia, mení sa anatóia obehovej sústavy (zaniká foramen ovale čiže oválne okienko a i.), klesá počet červených krviniek (novorodenecká žltačka), štartuje činnosť obličiek, ktoré do pôrodu nefungovali a pod. V dôsledku veľkých a energeticky náročných zmien sa dočasne znižuje hmotnosť dieťaťa (strata tuku).
V dýchacej sústave dochádza k uzatvoreniu cievnej spojky medzi pľúcnicou a aortou (tzv. Botallova dučej) a k uzatvoreniu oválneho okienka (foramen ovale).
Patrná je nestabilita v držaní tela, pri pozdvihnutí tela padá hlavička dozadu. Pohyby sú nekoordinované a trhané. Dieťa ešte plne nevníma zmyslami. Šošovka oka ešte neakomoduje (neostrí) a potrebuje silné podnety. Najviac vyvinuté je ústrojenstvo polohové a pohybové. Dieťa rozpozná a preferuje matkin hlas. Je plne závislé na matkinej starostlivosti. K matke si vytvára prvotný citový vzťah.
Kojenecké obdobie (cca 1 mesiac - 1 rok)
Po úspešnej adaptácii na prostredie mimo maternice dochádza k rýchlemu rozvoju orgánov a zmyslov. Dieťa je závislé na príjme mliečnej potravy (najlepšie materské mlieko). Telo rýchlo naberá na objeme a hmotnosti vďaka rastu svalov a tukového tkaniva.
Zmysly dosahujú nový stupeň vývoja. Šošovka oka už dokáže zaostriť na predmety v zornom poli a dojča tak rozlišuje napríklad tváre. S tým sa rozvíja aj priestorové vnímanie. Hmat a sluch sú tiež plne funkčné. Citový vzťah k matke sa prehlbuje a dieťa je na nej stále plne závislé.
Batoľacie obdobie (cca 1-3 roky)
Nadväzuje na dojčenské obdobie predovšetkým rozvojom pohybového aparátu. Dieťa prijíma už stravu kombinovanú, teda polotekutú, tuhú i mliečnu. Lebečné kosti zrastajú. Končatiny sú stále pomerne krátke voči celému telu. Dieťa sa začína pohybovať najprv po štyroch, neskôr aj po dvoch končatinách (batolení).
Zmysly sa už príliš nezdokonaľujú, zato nervová sústava pokračuje v prudkom rozvoji. Dieťa je už schopné rozlišovať rodinných príslušníkov, vďaka pohybu sa už dobre orientuje v priestore a má tendenciu ho skúmať a objavovať. Rečové schopnosti sa rýchlo skvalitňujú a rozširuje sa slovná zásoba. V sociálnej oblasti sa dieťa zbližuje s blízkymi ľuďmi a učí sa komunikovať.
Predškolský vek (cca 3-6 rokov)
V tomto období dochádza k ďalšiemu rozvoju motorických a kognitívnych schopností. Dieťa je schopné samostatnej hry, začína navštevovať materskú školu, kde sa učí socializácii a základným vedomostiam.
Školský vek (cca 6-15 rokov)
Začína sa povinná školská dochádzka. Rozvíjajú sa čitateľské, písacie a počtárske zručnosti. Formuje sa osobnosť dieťaťa, jeho záujmy a schopnosti. Dochádza k pubertálnym zmenám.
Dospievanie (cca 15-20 rokov)
Toto obdobie je charakterizované výraznými fyzickými, psychickými a sociálnymi zmenami. Dochádza k dozrievaniu pohlavných orgánov, formovaniu pohlavnej identity a hľadaniu vlastného miesta v spoločnosti.
Dospelosť (cca 20-65 rokov)
Dospelosť je najdlhšie obdobie ľudského života, ktoré sa ďalej delí na:
- Raná dospelosť (cca 20-30 rokov): Obdobie budovania kariéry, zakladania rodiny a dosahovania plnej samostatnosti. Vrchol fyzických a psychických síl.
- Stredná dospelosť (cca 30-50 rokov): Obdobie stabilizácie, rozvoja rodiny a kariéry. Často spojené s výchovou detí a starostlivosťou o starnúcich rodičov.
- Neskorá dospelosť (cca 50-65 rokov): Postupné spomaľovanie fyzických a psychických procesov. Zmena životných priorít, príprava na odchod do dôchodku.
Staroba (od cca 65 rokov)
Staroba je posledná fáza ľudského života, charakterizovaná postupným fyzickým a psychickým úpadkom. Dochádza k zmenám v zmyslovom vnímaní, pamäti, pohyblivosti. Dôležité je zachovať si sociálne kontakty a mentálnu aktivitu.
Nerovnosti a defekty v ontogenéze môže posudzovať najlepšie lekár, psychológ a pedagóg. Existuje celá škála rôzne zameraných a rôzne spoľahlivých testov, ktorými možno zisťovať, či nedochádza k oneskoreniu v niektorom zo štádií.